Rhizobium
Rhizobia (geslacht Rhizobium), zijn aërobe bodembacteriën die behoren tot de Rhizobiaceae-familie. Deze bacteriën kunnen een symbiose aangaan met planten uit de Fabaceae door knobbeltjes te vormen, die specifiek worden aangetroffen in peulvruchten zoals erwten, bonen, soja, pinda's, klaver, luzerne, etc. Ze maken deel uit van de rhizosfeer.
Deze symbiose geeft Fabaceae een uniek vermogen onder de veldgewassen om stikstof uit de lucht vast te leggen en zich ermee te voeden. Er is slechts één niet-legume geïdentificeerd die in staat is zich met rhizobia te associëren omstikstofbindende knolletjes te vormen: Parasponia.
Onder gecombineerde stikstofbeperkende omstandigheden induceren rhizobia de vorming van knobbeltjes in de wortels of stengels van peulvruchten. Deze knobbeltjes fungeren als metabolische uitwisselingsorganen tussen de bacteriën en de planten.
Deze wederzijds voordelige symbiose stelt de bacteriën in staat om te profiteren van een uitzonderlijk gunstige microhabitat, waarbij de vlinderbloemigen hen voorzien van koolstofhoudende substraten die geproduceerd worden door fotosynthese. In ruil daarvoor zullen de bacteriën stikstof uit de lucht fixeren en omzetten in ammonium, dat direct door de gastheerplanten kan worden opgenomen.
Er zijn verschillende stammen van Rhizobium voor elk type peulvrucht. Als deze stammen in hun natuurlijke staat ontbreken of niet erg effectief zijn, is het mogelijk om kunstmatig effectievere inoculums te introduceren, maar deze hebben soms moeite om de reeds aanwezige stammen te overwinnen.
Sommige Rhizobium-rassen kunnen knobbeltjes maken terwijl ze middelmatige of zelfs geen hoeveelheden stikstof fixeren, terwijl andere tot 600 kg stikstof per hectare kunnen fixeren.
De zaadcellen van de wortels van Fabaceae (Fabaceae) geven herkenningschemicaliën af (flavonoïden/isoflavonoïden). Deze exsudaten trekken de bacteriën aan, die op hun beurt nodulatiefactoren (nodfactoren) synthetiseren en afscheiden. Deze "nodulatiefactoren" verschillen per rhizobia-soort en hebben een specifieke antigene structuur die door de plant herkend wordt.
De bacterie wordt specifiek herkend door de angiosperm, die een infectiekoord vormt door invaginatie van het plasmamembraan. Dit wordt altijd eerst gevormd aan de apex van een absorberende haar en breidt zich dan uit om de cellen van de wortelcortex te bereiken. Wanneer de bacteriën dit gebied bereiken, infecteren ze de cellen. Hun intracellulaire aanwezigheid induceert de expressie van noduline-genen, eiwitten die de dedifferentiatie van corticale cellen in gang zetten. De corticale cellen vermenigvuldigen zich en vormen een uitgroeisel dat nodule wordt genoemd en dat verbonden is met de geleidende vaten van de plant die het systeem van energie voorzien.
De bacteriën blijven geïsoleerd van het cytoplasma door het plasmamembraan van de gastheer. Ze worden geleidelijk gegroepeerd in blaasjes die symbiosomen worden genoemd. Tegelijkertijd synthetiseren de nodulecellen onder invloed van een noduline leghemoglobine, dat de nodule zuurstof ontneemt door het vast te houden. Zuurstof denatureert het enzym (nitrogenase), dus de omgeving moet anaeroob zijn. Tot slot scheidt de plant peptiden af die de bacteriecel binnendringen en de deling aan het einde van de mitose blokkeren, zodat de rhizobium progressief blijft groeien.()
